文化發展如何影響人類基因的演化？《群的征服》書摘

在一九七○年代和一九八○年代已經有大量證據指出，有些遺傳性質可以稱之為「人類本性」的一部分，這些性質對於文化演化的影響顯而易見。不禁令人好奇上述那種只注意到一邊的現象。此種偏見可能來自於尊崇「心智如白板」這個觀點而產生的過度警覺。該觀點否認人類本能的存在。在一九七○年代和一九八○年代，大眾比較偏好的是「普羅米修斯基因」（promethean gene）理論。這個理論的支持者認為，遺傳演化的確會讓文化產生，但是遺傳演化僅僅是讓人類得到了發展文化的能力罷了。在這段期間，社會科學家中除了少數值得一提的例外人士，都把白板大腦和普羅米修斯基因當成社會科學和人文學社群理所當然接受了的理論。這樣缺乏生物學思維面向的社會演化觀點，還進一步推衍出第二個重要的理論：心智普同性（psychic unity of mankind）假說。這個假說指出，人類文化演化的時間太短，這使得遺傳演化無法在這期間發生，至少無法讓人類和其他動物有所差異的全功能普羅米修斯基因型演化出來。

一開始我們可能會想，文化演化的確傾向抑制基因演化，甚至逆轉基因演化。能夠使用火、封閉的居所，以及能夠保持溫暖的衣物，讓人類得以在其他動物可能無法度過冬天的區域生存與繁殖。除此之外，狩獵技術的進步與種植穀物，使得人類能夠在平常會挨餓的棲地中繁衍。所以會有這樣的問題也很合理：既然文化改變可以在短時間就達到相同的結果，那何必要基因來管呢？

事實上文化會抑制基因演化，這一點毫無疑問。即使如此，人類在世界上許多棲地中，遭遇了許多前所未見的挑戰與機會，經由天擇而造成的遺傳改變能夠因應這些變化，至少因應的效率更高。這些挑戰與機會包括奇特的新食物、疾病和氣候。人類在六萬年前離開非洲之後，新的突變就大量出現，產生了許多有適應潛力的基因。如果說不同的人群散居到世界其他地方時沒有遺傳演化發生，那還真是令人驚訝。

教科書中舉出最近數千年中基因—文化共同演化的例子，是成年人發展出對乳糖的耐受性。在此之前，所有的人類只有在嬰兒時期才能夠生產出乳糖酶，把乳糖轉換成其他身體能夠消化的糖。幼兒斷奶後，身體會自動停止製造乳糖酶。歐洲和東非的人群在距今九千到三千年前各自發展出畜牧業，這讓成年人製造乳糖酶而能夠食用乳製品的突變隨著文化散播。能夠食用乳類和乳製品對於生存和生殖的幫助很大。來自牛、羊與駱駝的乳汁，能夠全年供應，是最豐富可靠的食物來源。遺傳學家已經發現四種讓乳糖酶持續生產的突變，一個在歐洲出現，其他三個在非洲出現。

乳糖耐受性是生態學家和人類演化研究者所稱的「生態區位建構」（niche construction）：能夠馴養牛隻並將其當成主要的食物來源，使得生態區位建立了起來，這是對於含乳糖製品的基因—文化共同演化的結果。突變基因出線的機率非常低，而且很快就會被之前就已經出現的突變所淹沒，這些突變基因不僅僅是製造蛋白質的基因，它們使得特殊組織（在這個例子裡是消化道）發生了改變。

過去半個世紀以來，人類學家和心理學家已經發現了許多這種彼此糾結的共同演化過程。這些過程總加起來，形成了和乳糖耐受性這種地區特性不同類型的遺傳改變。這個過程在現代人類中很普遍，在古代人類中也是，而且可以追溯到現代智人出現之前，有些甚至可以遠至六百萬年前人類與黑猩猩分開之時。這種過程作用於認知與情緒功能上時，對於語言及文化的演化造成深遠又廣泛的效應。我們直覺認為的「人類本性」中，有許多便是由這些過程所造就出來的。

其中一個最重要，也是目前了解得深入的例子是避免亂倫。亂倫禁忌是文化上的共同現象。人類學家目前已經研究了數百個社會，有的接受甚至鼓勵堂手足或是表手足通婚，但是親手足、同父異母或同母異父手足通婚則完全禁止。有非常少數的社會在歷史中非常少數的時候，某些特定成員有兄妹／姊弟婚配的制度，其中包括印加、夏威夷、某些泰國人、古埃及、辛巴威的莫諾莫塔帕帝國、安卡爾、布干達、烏干達的布尼歐羅、剛果的尼揚札、蘇丹的桑德與希魯克，以及達荷岷。在這些案例中，亂倫行為都是在儀式中進行，而且只限於皇族或其他高階族群。政治權力是經由父系傳遞，這些男性有多個妻子，因此可以有其他非亂倫而生的小孩。

在其他地方都會極力避免兄妹／姊弟亂倫，大部分的文化都使用禁忌與法律來加強個人對於這種行為的厭惡。我們都很清楚亂倫容易產下有缺陷的後代。平均來說，每個人的二十三對染色體中，至少帶有兩個會造成某些程度缺陷的隱性基因，有些嚴重的缺陷可能會致死。在某個染色體上有缺陷基因的部位，成對的另一個染色體上相同位置的基因通常是正常的。當同一對染色體中的兩個都攜帶了那個缺陷基因，那麼具有這對染色體的人會出現疾病，至少得到疾病的機率會提高。這個缺陷可能在胎兒於子宮中發育時就已經出現，而使得胎兒流產。如果兩個基因中有一個是正常的，就可以消除缺陷基因造成的影響。「隱性」這個詞的意思是那個基因可以「隱藏」在正常的「顯性」基因之下。那個讓疾病容易產生的位置可以位於製造蛋白質的基因中，也可以位於基因之間負責調節的DNA區域上。這些由完全隱性或是近乎隱性的基因所造成的疾病，包括黃斑部退化、不明原因腸道炎、攝護腺癌、肥胖症、第二型糖尿病，以及先天性心臟病。

亂倫禁忌是生物繁衍與文化發展的共同結果：大部分的文化都使用禁忌與法律來加強個人對於亂倫的厭惡。我們都很清楚亂倫容易產下有缺陷的後代。

亂倫造成的災難性結果是普遍的現象，不只在人類，其他的植物和動物中也有。幾乎所有會發生中度或嚴重近交衰退的物種，都會以某些設定好的生物方式避免近親交配。在猿類、猴類以及其他非人類的靈長類中，避免的方式有兩個層次。首先，在十九個研究過其婚配模式的社會性物種中，年輕的個體傾向有類似人類的「異族通婚」。這些年輕個體在完全成年之前，會離開出生的群體而加入其他的群體。馬達加斯加的狐猴以及舊世界和新世界的猴類中，雄性會遷出原來的群體。紅疣猴、阿拉伯狒狒、大猩猩以及非洲的黑猩猩，是雌性離開。中非和南非的吼猴則是雌雄都會離開。這麼多不同的靈長類物種中，年輕的個體就是沒有辦法好好待著，牠們不是被有攻擊性的成年個體趕走，完全是自願離開的。

人類的情況完全相同，實行的方式是異族通婚，各部落之間會交換年輕人，而交換的通常是女性。異族通婚在文化上產生了多種結果，其中的細節已經由人類學家分析過了。要把異族通婚解釋成對於遺傳有重大貢獻的本能行為，只需要看看其他所有靈長類都會遵守的行為模式就足以了解。

不論亂倫禁忌的終極演化起源是什麼，或是它對於生殖成功又有什麼影響，年輕的靈長類在完全性成熟之前離開原來的群體，會大幅減少近親交配的可能性。不過還有第二條防線用來避免同留在出生群體中的近親個體之間發生性行為。在仔細觀察過所有非人類靈長類社會性物種的性行為發展過程，包括了南美洲的絨猴、亞洲的恆河猴、狒狒與黑猩猩，在這些靈長類的成年個體身上，不論雌雄，都看得到韋斯特馬克效應：幼年時代關係親近的個體，彼此並不會想要發生性行為。母親與兒子幾乎不會交配，異性手足就算一起生活，交配的機會遠低於其他親緣關係較遠的個體。

除了猴類與猿類，在人類也發現了同樣的效應。芬蘭的人類學家韋斯特馬克（Edward A. Westermarck）於一八九一年在他的代表作《人類婚姻史》中首次報告了這個現象。在接下來許多年，許多不同來源的觀察都支持了這種現象的存在。其中最有說服力的莫過於美國史丹佛大學的武雅士（Arthur P. Wolf）在台灣進行的「童養媳」研究。童養媳原本盛行於華南地區，有些家庭會收養年輕女嬰，將她與年幼的兒子如手足一般扶養長大，之後再讓童養媳與兒子結婚。這種習俗看來是因為男女比例失衡，再加上經濟繁榮，使得適婚女性在婚姻市場上十分搶手，父母為確保兒子能夠找到伴侶而出現。

武雅士從一九五七到一九九五年，將近四十年中，研究了十九世紀末到二十世紀初童養婚中的一萬四千兩百位台灣女性。除了統計數字，還有許多童養媳的個人訪談資料。這些被收養的女童在閩南語中稱為「新婦仔」。武雅士同時也留下了這些「新婦仔」的朋友與親戚的訪問紀錄。

武雅士巧遇了實驗的控制組（雖然這並不是一開始有意造成的控制組），這是一個研究人類重要社會行為起源的實驗。新婦仔和丈夫沒有血緣關係，因此所能想到血緣親近而造成的因素通通都消失了。在那些台灣的家庭中，新婦仔和丈夫如同手足一般親近地長大。

調查結果明確地支持了韋斯特馬克的假說。將來會當成妻子的女嬰，如果是在三十個月大之前就被收養，那麼之後通常會抗拒與那個實際上如兄弟般生活的男性結婚。雙親通常會強行舉行婚禮，有的人甚至會因此施以體罰。在同一個社群中，童養婚最後以離婚收場的比例是正常婚姻的三倍，生下後代的數量少了四成，其中有三分之一的女性承認自己有出軌行為，而正常婚姻只有一成。

在一系列嚴密的交互分析之後，武雅士和同僚找到了最重要的限制因子：在出生後三十個月和伴侶親近的生活。這段關鍵期中，彼此在一起生活的時間越久、越親近，後來產生的效應便越明顯。這份資料可以減少或是消除其他想像中可能參與其中的因素，包括收養的經歷、收養家庭中的經濟狀況、健康、結婚時的年紀、手足之間的競爭。和真正血親手足之間自然發生的亂倫厭惡所造成的混淆，在這裡也被排除了。

另一個同樣也是無意造成的實驗是在以色列的合作農場（kibbutzim）中進行。在農場中，小孩子就如同家庭中的兄弟姊妹一般，在托兒所中成長。在這樣環境中長大的年輕人後來結婚，在人類學家薛佛（Joseph Shepher）和同僚一九七一年報告指出，接受調查的兩千七百六十九個婚姻中，沒有一個是和出生就在同一個合作農場中長大的同伴結婚。雖然合作農場中的成年人並沒有特別反對他們之間進行異性間的性行為，但就是沒有發現這樣做的案例。

從上面這些例子，以及許多來自於其他社會的非正式證據，很明顯地指出，人類大腦中已經設定好了要遵守一個簡單的基本原則：不會對年幼時就認識又親近的人發生性趣。

本文節錄自《群的征服：人的演化、人的本性、人的社會，如何讓人成為地球的主導力量？》

作者：愛德華‧威爾森 Edward O. Wilson

作者簡介：美國國家科學院院士，人稱「社會生物學之父」、「生物多樣性之父」、「螞蟻先生」，為當代最重要的生物理論學家暨昆蟲學家，曾榮獲美國國家科學獎（1977）、泰勒環境成就獎（1984）、瑞典皇家科學院的克拉福獎（1990），其科普著作亦兩度榮獲普立茲獎。1996年被《時代雜誌》評選為全美最有影響力的二十五人之一。

著作包括《昆蟲社會》（1971，以下標示皆為英文出版年分）《社會生物學：新綜合理論》（1975）《論人性》（1979）《螞蟻．螞蟻》（1990）《繽紛的生命》（1992）《大自然的獵人》（1994）《知識大融通》（1998）《生物圈的未來》（2002）《蟻丘之歌》（2010）《給青年科學家的信》（2014）《人類存在的意義》（2015）《半個地球》（2017）。

《群的征服》為其2012年作品。

譯者：鄧子衿

譯者簡介：科學編輯與譯者，主要翻譯生命科學與食物相關的書籍。近期翻譯作品有：《雜食者的兩難》《生命的法則》《毒特物種》。 

【本書內容獲「左岸文化」授權轉載。】

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