【動物 ✕ 哲學】演化論的演化（下）：間斷但不停滯的平衡演化

演化理論由災難說、均變論至我們熟知的演化論一路發展而來，不僅解釋了為何恐龍滅絕而蟑螂卻成功存活了數億年的問題，也令我們了解我們生存的地球如何變化成此。然而，關於演化的研究並未止步，在達爾文之後，圍繞演化論的學界出現了另一種看法，這就是間斷平衡（punctuated equilibrium）理論。古生物學家尼爾斯·艾崔奇（Niles Eldredge）在《滅絕與演化：化石中的生命全史》（Extinction and Evolution: What Fossils Reveal about the History of Life）中介紹了這種演化理論。

消失的中間類型：間斷平衡

衡量地球變遷的時間尺度有大有小，當我們以不同時間尺度觀察環境與物種的變遷，亦會看到地球會呈現出不同的面貌。在間斷平衡理論被提出之前，許多學者認為生物演化過程中的停滯是罕見與不重要的，例如古生物學家喬治．辛普森（George Simpson）就認為種族逐漸進化的方式佔了90%；但之後的考古研究卻顯示71％的物種表現出停滯狀態，63％的物種在演化之中呈現出帶有間斷傾向的模式。直至1972年，古生物學家尼爾斯．艾崔奇（Niles Eldredge）和史蒂芬．古爾德（Stephen Jay Gould）在一份具有重要意義的論文裡發表了關於演化停滯的理論，並將這種理論稱為「間斷平衡」，這種觀點的提出對古生物學和人類學產生了重大影響。

間斷平衡理論的基礎是恩斯特．邁爾（Ernst Walter Mayr）的邊緣種群（species）的異域物種形成理論（peripatric speciation）。邁爾指出了化石層中的不連續性（morphological discontinuity）或有突然跳躍（sudden jumps）的斷層；間斷平衡則認為演化歷史中很少或沒有變化的停滯狀態，並指大部分物種在大多數地質時期裡發生的演化改變很少，幾乎處於一種「靜態」的狀態，重大的演化改變往往是罕見而快速的事件。

這種主張與邁爾的理論形成呼應。邁爾認為一個母族群中的一小部分因為某些原因與主體分離，並在自然選擇的壓力下進入不同的環境，因此這些邊緣種群就逐漸與主體變得不同，當這種差異足夠產生生殖隔離的時候，新的物種便誕生了。而這些分離出來的邊緣種群因要應對新的環境和自然選擇的挑戰，便會在開始的階段快速變化，相比之下母族群則因個體數量足夠多仍處於相對停滯的狀態，不會有太大變化。如果分離出來生成新物種的這一族成功應對了自然選擇，那麼種群數量也會隨之增加並趨於穩定，最終成為較大的物種，演化速度也隨之變慢。例如，我們通常認為非洲象是同一種群，但聖地牙哥加利福尼亞大學的研究者發現，事實上非洲西部、東部、中部森林及南部旱原上的象都應被歸為不同的種群，而之所以如此正是地理隔離的原因。

分離出來的種群數量之少且變化速度之快，直接影響了化石形成和古生物學家的採集與判斷。種群數量較大的物種在化石中容易得到留存，而新的物種尤其在其形成初期，形態可以說是瞬息變化，能夠留下地質樣本的可能性可謂微乎其微了。於是，這種長期靜態和短期迅速改變的演化假說就在一定程度上解釋了何以有些中間類型怎麼也找不到了。

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